从生育角度看,雌性数量多于雄性数量多倍会生产更多的后代,为什么很多物种两性数量差不多?

2023-09-12 12:00:18
'请参考著名的费希尔原理(Fisher's principle)。大神费希尔(R.A.Fisher)在1930年出版的《自然选择的遗传学解释(The Genetical Theory of Natural Selection)》中正式发表了一个被后人称之为费希尔原理(Fisher’s principle)的进化模型(虽然这个模型本身并非费希尔原创)。这个模型在自然选择的框架下,解释了一个广'

请参考著名的费希尔原理(Fisher's principle)。

大神费希尔(R.A.Fisher)在1930年出版的《自然选择的遗传学解释(The Genetical Theory of Natural Selection)》中正式发表了一个被后人称之为费希尔原理(Fisher’s principle)的进化模型(虽然这个模型本身并非费希尔原创)。这个模型在自然选择的框架下,解释了一个广泛存在于生物界的有趣现象:大多数进行有性生殖的物种,后代中的雌雄个体比例大致都是1:1。

费希尔原理是一个建立在自然选择理论基础上的模型,基本论证过程如下:
1. 假设一个种群中,女性后代比男性后代更少见,也就是雌雄个体比例小于1:1;
2. 那么这个种群中女性个体的预期后代数量会大于雄性个体的预期后代数量;
3. 于是留下更多女性后代的个体长期来看能留下更多的后代(不限于子一代);
4. 在自然选择的作用下,那些能生下更多女性后代的个体会被青睐,逐渐的种群中这样的个体越来越多,导致女性后代越来越多,种群中雌雄个体比例逐渐逼近1:1;
5. 在雌雄个体比例逐渐上升的过程中,青睐能生下更多女性后代个体的选择压逐渐减小,当雌雄个体比例达到1:1是选择优势彻底消失;
6. 当雌雄个体比例大于1:1时,选择方向反转,自然选择开始青睐那些能生下更多男性后代的个体;
7. 于是长期来看,雌雄性别比例会在自然选择的影响下不断在1:1附近徘徊,达到长期的动态平衡。

上面第二条可能有点难理解,我们可以借助数学的力量来看一个具体例子:假设一个种群中有300个个体,雌雄比例是1:2,也就是100女+200男,男多女少。再假设这些个体一共留下了300个后代,有性生殖的情况下,每个后代有且仅有一父一母,所以这个种群中女性个体平均每人留下了3个后代,而男性个体平均每人留下了1.5个后代,女性后代数量是男性后代数量的两倍。也就是说,在这个雌雄比例1:2的种群中,女性个体的后代数量期望是男性个体的两倍。那么在自然选择的作用下,“女性”这个性状具备选择优势,从而推出第三条。


跟所有科学理论一样,费希尔原理也有他的适用范围/前提条件。下面是几个常见的容易忽略的地方:

1. 费希尔原理描述的有性生殖,特指那些精卵结合产生后代的生殖系统,而不适用于交换质粒之类的广义上的有性生殖,尽管他们也常常被描述成+/-的类似两性的系统。

2. 费希尔原理描述的性别比例指的是新生后代的性别比例,而不一定是成年个体中的性别比例。比如你跑到野外去调查某个物种,发现种群中雌雄比例是10:1,这个种群并不一定是违反费希尔原理的有趣个例,而很有可能是雌雄个体在死亡率/寿命等等其他方面的差异导致的结果。比如在那些性选择特别激烈的物种中,雄性死亡率往往远高于雌性,可能在新生儿中雌雄比的确是1:1,但你跑到野外去调查这个种群的时候只会看到存活下来的多数雌性和少数雄性这样。

3. 费希尔原理的前提条件之一是产生雌性后代和雄性后代所需的资源大体相等。如果产生雌雄后代的成本不同,则最终稳定的性别比例会偏离1:1。

这一条也有点难理解,我们可以再次回到上面那个例子:300个个体的种群,雌雄比1:2,雌性预期后代数量是2,雄性预期后代数量是1。这时候,如果产生雌性后代的成本是2,而产生雄性后代的成本是1,会发生什么情况呢?
对于一个个体而言,可以花2的成本生一个女儿,这个女儿的预期后代数量是2,总体收益是2个后代;这个个体也可以花2的成本生两个儿子,每个儿子的预期后代数量是1,所以总体收益也是2个后代。二者总收益相等,所以在这个场景下,最终稳定的雌雄性别比例就是1:2,并不会朝着1:1的方向发展。

当然,你也可以换个新角度来理解费希尔原理:对于有性生殖的生物而言,后代的基因一半来自于雌性,另一半来自雄性,于是在自然选择的长期作用下,最稳定的结果就是个体在生产后代的时候会公平的投资在两性之间,一半资源用于生产雌性,另一半用于生产雄性。对于大多数生物而言,生养儿子或女儿的成本并没有什么太大区别,所以在自然界1:1的雌雄比仍旧是最常见的。

4. 还有其他的前提条件比如公平求偶没有地缘优势什么的,精力有限在此不再展开了。有兴趣可以参考这篇经典老文:

W.D. Hamilton. 1967. Extraordinary Sex Ratios. Science 28 Apr 1967:Vol. 156, Issue 3774, pp. 477-488.DOI:10.1126/science.156.3774.477

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不是那样

本题目的前提“雌性数量多于雄性数量多倍会生产更多的后代”是不考虑具体动物的配子生成能力、求偶与交配能力、生命周期地空谈

  • 你可以考虑“在有限的寿命、有限的捕食·自卫·求偶能力与体力限制下,给一个雄性安排一大群雌性,雄性可能还没各交配一次就被敌害击杀或累到懒得动了”。在这种情况下,在一定范围内增加雄性占比会增加后代数量,在给定条件下可找到动态平衡。

“生产更多的后代”不会直接保证后代的成活率、传代的成功率,相关性状未必被广义自然选择青睐。

  • 在有限时空中堆积比过去更多的大量后代,可能导致敌害简单地获取大量食物并迅速增长、高比例击毙这些后代,可能导致食物·水·生活空间等资源短缺或分配严重不均、引起后代互相攻击或种群内混战,诸如此类。活到繁殖的后代数量不但不一定增加,还可能减少乃至引起种群崩溃。

“很多物种两性数量差不多”建立在这些物种具体的生命周期、捕食·自卫·求偶能力与体力等基础上,雌雄数量比例的波动程度经常是统计显著的,称之为“差不多”需要当事人的宽容。雌雄寿命不同时,出生性别比和种群整体性别比还可以有各式各样的差异。


“费希尔原理”之类模型需要特定的前提。在网络上传播这些信息的人经常忘了将前提贴出来。

例如,传统上对人类 1:1 出生性别比的假设只是建立在沙子上的楼阁,其前提是:

  • 哺乳动物精子中 X 和 Y 染色体数目相等,
  • 这些精子结合卵子的能力相同,
  • 因此,能够形成相等数量的雄性和雌性受精卵,
  • 因此,出生时性别比例的任何变化都可以归因于受孕和出生之间的性别选择。

现有的科学证据与上述假设和结论背道而驰。某些社会学家对遗传学望文生义的理解就是来搞笑的。

  • 在人类历史上的各个时代和地区,活着出生的人类男婴数量多于人类女婴,平均比例约 1.05:1,在 1.03:1 到 1.07:1 的范围内波动均可视为正常[1],在最近 100 多年里各个地区的最大波动范围是 0.94:1 到 1.15:1。
  • 在男女之外,根据世界各地的实际情况和当地医学的认定标准,新生儿里 0.018% 至 1.7% 是间性人,其中一部分真正具有两种性别的生殖系统。

不限于人,雌雄比例在“有且只有两种性别、二者的寿命和体型相近、出生后不能改变性别、性别比例长期保持稳定”的动物里可以接近 1:1。智人不完全满足这些前提。智人男性预期寿命目前短于女性,随着年龄增长,男性与同龄女性的数量比逐渐下降。

性别比例长期保持稳定的状态下表现出的性别比例称为安定性别比例,在许多物种中可以接近 1:1,但反例也是众多的;而且性别比例总是在波动,不会保持在精确的 1:1。

1:1 的安定性别比,其实是建立在双亲对其不同性别的后代投入相等资源的基础上。威廉·唐纳·汉弥尔顿在 1967 年给出如下的简化解释:

  • 假设产出雄性和雌性的资源消耗是相同的,
  • 如果种群之中产出雄性的生育频率低于产出雌性,
  • 雄性个体将比雌性个体产生更多继承自己遗传物质的后代,
  • 于是,遗传上更容易生育雄性的亲代将生出多于平均数量的孙代,
  • 于是,趋于生育雄性的基因会在种群里扩散,雄性的生育频率徐徐上升。
  • 随着种群接近 1:1 的性别比例,生育雄性相关的基因的优势会越来越小。
  • 以上状况在雌性的生育频率低时对雌性也适用。
  • 因此这样的种群的性别比将总是在 1:1 附近。

这是进化稳定策略的一种。如果双亲对不同性别后代投入的资源不一样多,则性别比自然偏离 1:1。

在性染色体之外,地球生物还有许多性别决定方式,包括而不限于环境决定型(根据孵化过程中的环境温度等外界因素来决定身体构造)、根据激素水平在出生前或出生后改变身体构造(无需改变染色体)、常染色体决定性别等等,可以看一看鱼类[2]、软体动物+评论里的爬行类[3]的情况,感受一下。

还有许多地球生物根本就没有性别抑或有大量雌雄同体的个体,乃至整个种群全部是雌雄同体——讽刺的是,全雌雄同体的生物可以做到“出生的非畸形个体之中雌雄生殖系统的数量相同”之 1:1。

参考

  1. ^https://doi.org/10.1073%2Fpnas.1812593116
  2. ^鱼类的性别分化是如何决定的? - 赵泠的回答 - 知乎 https://www.zhihu.com/question/379524274/answer/1080079683
  3. ^软体动物的性别决定机制是怎么样的? - 赵泠的回答 - 知乎 https://www.zhihu.com/question/368223092/answer/987757682
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请参考著名的费希尔原理(Fisher's principle)。

大神费希尔(R.A.Fisher)在 1930 年出版的《自然选择的遗传学解释(The Genetical Theory of Natural Selection)》中正式发表了一个被后人称之为费希尔原理(Fisher’s principle)的进化模型(虽然这个模型本身并非费希尔原创)。这个模型在自然选择的框架下,解释了一个广泛存在于生物界的有趣现象:大多数进行有性生殖的物种,后代中的雌雄个体比例大致都是 1:1。

费希尔原理是一个建立在自然选择理论基础上的模型,基本论证过程如下:

1. 假设一个种群中,女性后代比男性后代更少见,也就是雌雄个体比例小于 1:1;

2. 那么这个种群中女性个体的预期后代数量会大于雄性个体的预期后代数量;

3. 于是留下更多女性后代的个体长期来看能留下更多的后代(不限于子一代);

4. 在自然选择的作用下,那些能生下更多女性后代的个体会被青睐,逐渐的种群中这样的个体越来越多,导致女性后代越来越多,种群中雌雄个体比例逐渐逼近 1:1;

5. 在雌雄个体比例逐渐上升的过程中,青睐能生下更多女性后代个体的选择压逐渐减小,当雌雄个体比例达到 1:1 是选择优势彻底消失;

6. 当雌雄个体比例大于 1:1 时,选择方向反转,自然选择开始青睐那些能生下更多男性后代的个体;

7. 于是长期来看,雌雄性别比例会在自然选择的影响下不断在 1:1 附近徘徊,达到长期的动态平衡。

上面第二条可能有点难理解,我们可以借助数学的力量来看一个具体例子:假设一个种群中有 300 个个体,雌雄比例是 1:2,也就是 100 女 +200 男,男多女少。再假设这些个体一共留下了 300 个后代,有性生殖的情况下,每个后代有且仅有一父一母,所以这个种群中女性个体平均每人留下了 3 个后代,而男性个体平均每人留下了 1.5 个后代,女性后代数量是男性后代数量的两倍。也就是说,在这个雌雄比例 1:2 的种群中,女性个体的后代数量期望是男性个体的两倍。那么在自然选择的作用下,“女性”这个性状具备选择优势,从而推出第三条。

跟所有科学理论一样,费希尔原理也有他的适用范围 / 前提条件。下面是几个常见的容易忽略的地方:

1. 费希尔原理描述的有性生殖,特指那些精卵结合产生后代的生殖系统,而不适用于交换质粒之类的广义上的有性生殖,尽管他们也常常被描述成 +/- 的类似两性的系统。

2. 费希尔原理描述的性别比例指的是新生后代的性别比例,而不一定是成年个体中的性别比例。比如你跑到野外去调查某个物种,发现种群中雌雄比例是 10:1,这个种群并不一定是违反费希尔原理的有趣个例,而很有可能是雌雄个体在死亡率 / 寿命等等其他方面的差异导致的结果。比如在那些性选择特别激烈的物种中,雄性死亡率往往远高于雌性,可能在新生儿中雌雄比的确是 1:1,但你跑到野外去调查这个种群的时候只会看到存活下来的多数雌性和少数雄性这样。

3. 费希尔原理的前提条件之一是产生雌性后代和雄性后代所需的资源大体相等。如果产生雌雄后代的成本不同,则最终稳定的性别比例会偏离 1:1。

这一条也有点难理解,我们可以再次回到上面那个例子:300 个个体的种群,雌雄比 1:2,雌性预期后代数量是 2,雄性预期后代数量是 1。这时候,如果产生雌性后代的成本是 2,而产生雄性后代的成本是 1,会发生什么情况呢?

对于一个个体而言,可以花 2 的成本生一个女儿,这个女儿的预期后代数量是 2,总体收益是 2 个后代;这个个体也可以花 2 的成本生两个儿子,每个儿子的预期后代数量是 1,所以总体收益也是 2 个后代。二者总收益相等,所以在这个场景下,最终稳定的雌雄性别比例就是 1:2,并不会朝着 1:1 的方向发展。

当然,你也可以换个新角度来理解费希尔原理:对于有性生殖的生物而言,后代的基因一半来自于雌性,另一半来自雄性,于是在自然选择的长期作用下,最稳定的结果就是个体在生产后代的时候会公平的投资在两性之间,一半资源用于生产雌性,另一半用于生产雄性。对于大多数生物而言,生养儿子或女儿的成本并没有什么太大区别,所以在自然界 1:1 的雌雄比仍旧是最常见的。

4. 还有其他的前提条件比如公平求偶没有地缘优势什么的,精力有限在此不再展开了。有兴趣可以参考这篇经典老文:

W.D. Hamilton. 1967. Extraordinary Sex Ratios. Science 28 Apr 1967:Vol. 156, Issue 3774, pp. 477-488.DOI:10.1126/science.156.3774.477

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